Особенности строения и жизнедеятельности дрожжей, значение распространения дрожжей

Как размножаются дрожжи?

Дрожжи – это одноклеточные организмы, относящиеся к семейству грибов. «Дикие» дрожжи имеются всюду, в том числе в воздухе. Они питаются, вырабатывают энергию, производят побочные продукты, размножаются. Дрожжи питаются сахарами, а в их отсутствие — дрожжи расщепляют крахмалы. Побочный продукт жизнедеятельности дрожжей — углекислый газ, выделяющийся в виде крохотных пузырьков. Эти пузырьки улавливаются сетью клейковины — белкового вещества, содержащегося в муке. При накоплении газа или при подогреве пузырьки углекислого газа увеличиваются в размерах и поднимаются наверх.

Как размножаются дрожжи?

В отличие от остальных микроорга­низмов дрожжи размножаются почкованием. Также дрожжи могут размножаться спорообразованием, а иногда и де­лением клетки пополам.

Первый способ размножения дрожжей — почкование.

Размножение дрожжей через почкование заключается в том, что на материнской клетке образуется бугорок (почка), который постепенно увеличивается в размерах и вырастает. Далее между почкой и производящей ее клеткой появ­ляется перетяжка. Данная перетяжка или канал между клетками дрожжей, соеди­няющая материнскую и вновь фор­мирующуюся клетку, постепенно суживается и, наконец, дочерняя клетка полностью отделяется от материнской. При почковании часть ядра, протоплазмы и других кле­точных элементов материнской клетки переходит в дочернюю. В благоприятных условиях процесс почкования клеток дрожжей длится около двух ча­сов.

Нередко молодые клетки не отшнуровываются от материнской, а остаются вместе с ней. При этом происходит почкование и молодых клеток. В результате образуется целое скопление соединенных ме­жду собой клеток. Данное клеточное образование является ложным и оно легко разрушается.

Второй способ размножения дрожжей — спорообразование.

Многие дрожжи способны размножаться и путем споро­образования. Споры образуются внутри дрожжевой клетки, количество их колеблется от двух до двенадцати. Спорообра­зование происходит бесполым или половым путем. При беспо­лом образовании спор ядро клетки дрожжей дробится, каждая частица его окружается веществом протоплазмы и покрывается оболоч­кой, превращаясь таким образом в спору. Образование спор при половом размножении происходит в результате слияния двух клеток. Споры имеют чаще всего круглую или овальную форму. Они более устойчивы к внешним воздействиям, чем вегетативные клетки, и появление их связано с ухудшением условий обитания.

Дрожжи, способные размножаться почкованием и споро­образованием, называются истинными. Некоторые дрожжи не способны к спорообразованию и раз­множаются только путем почкования. Такие дрожжи назы­ваются ложными.

Интересные факты о размножение дрожжей

Одна клетка способна делиться 20-25 раз, то есть создавать от 20 до 25 новых клеток. Продолжительность жизни одного поколения колеблется от одного часа до семи часов, в зависимости от среды и возраста материнской клетки.

• Как избавиться от духоты в квартире
• Чем питается лиса обыкновенная?
• Чем питается жираф?
• Чем питается осетр?

Гомоталличные штаммы

Гомоталличные штаммы от гетероталличных отличаются тем, что у них есть лишь устойчивая диплофаза. Изолированные из аска гаплоидные споры формируют диплоидную структуру. Другими словами, в потомстве одной споры происходит самодиплоидизация (слияние гаплоидных клеток) за счет того, что споры могут соединяться в любых комбинациях материнской или сестринских гаплоидных клеток со своей почковой.

И у гомоталличных дрожжей существуют типы спаривания. А.Ф. Руснак изучала дрожжи вида Sacch. vini, которые используются в виноделии. Она отметила существование у них большого набора рас. Проанализировав это, исследовательница сделала вывод о том, что природа их преимущественно гомоталлична.

Тем не менее, некоторые дрожжи в гаплоидном состоянии длительное время способны размножаться вегетативно. В качестве примера можно привести Chizosaccharomyces и Zygosaccharomyces. Гаплоидные клетки перед спорообразованием сливаются, формируется диплоидная зигота. Затем с помощью мейоза она делится и дает начало четырем или восьми гаплоидным спорам. Они прорастают и через некоторое время начинают размножаться в гаплоидном состоянии бесполым путем.

Особенности строения и жизнедеятельности дрожжей

Строение и жизнедеятельность дрожжей

Определение 1

Дрожжи в биологии (еще их называют сахаромицеты) — особая сборная группа одноклеточных грибов, не образующих типичный для других грибов мицелий и существующих в виде способных к почкованию отдельных клеток и их колоний.

Что касается строения дрожжей, то их клетки отличаются неподвижностью и микроскопическими размерами — 8-10 мкм. В большинстве случаев форма клеток круглая, удлиненная или эллипсообразная. Строение дрожжевой клетки отличается тем, что в ней присутствуют все структуры, которыми характеризуются грибы.

Грибы дрожжи характеризуются более высокой скоростью обмена веществ в сравнении с мицеллярными грибами (в пересчете на единицу массы).

Самый часто встречающийся способ размножения дрожжей — почкование. Происходит он так:

1. Вначале на поверхности клетки появляется постепенно увеличивающийся бугорок.
2. Далее в материнской клетке происходит деление ядра с последующим переходом одного из дочерних ядер в новую клетку.
3. Происходит отделение новообразованной клетки от материнской. На материнской клетке остается шрам, который называется почковый рубец. На поверхности одной клетки можно обнаружить до 40 таких рубцов.

Замечание 1

При неблагоприятных условиях вегетативного размножения дрожжи образуют сумки со спорами (аксоспорами).

Значение и распространение дрожжей

Дрожжи имеют большое практическое значение, являясь возбудителями процесса спиртового брожения. В результате такого брожения образуется спирт и происходит выделение углекислого газа: он поднимает тесто или пену на поверхность бродящей жидкости. Благодаря такой особенности дрожжи широко используются для выпечки хлеба, в виноделии и пивоварении.

Замечание 2

То, что дрожжи вызывают процесс брожения, было доказано в 50-х гг. 19 века французским ученым Луи Пастером.

Люди использовали дрожжи для изготовления алкогольных напитков из сока фруктов и злаков, а также выпекания хлеба еще более 6 тысяч лет д. н. э. Об этом свидетельствуют археологические раскопки в Египте и Междуречье. К примеру, в Древнем Египте был напиток, напоминающий современное пиво.

В природе дрожжи можно встретить везде, где присутствуют сахаристые вещества:

• в нектаре цветков;
• на поверхности сочных сладких плодов;
• в сладком соке, который вытекает из деревьев;
• в молочных продуктах;
• в почве.

Нужна помощь преподавателя?
Опиши задание — и наши эксперты тебе помогут!

Описать задание

Отдельные дрожжи могут оказывать патогенное влияние на организм растений, животных и людей.

Со временем сахаромицеты изучили настолько, что стали их выращивать искусственным способом.

Широко известны пивные или хлебные дрожжи (исключительно культурные расы), кефирные, винные и прочие, активно используемые человеком.

Замечание 3

Прочие виды дрожжей, которые отличаются нежелательным действием, заранее уничтожают путем пропускания через сернистый газ.

В будущем человечество планирует использовать дрожжи в качестве неограниченного источника энергии. Даже сейчас некоторые автомобили заправляют смесью бензина и спирта, который получен из растительного сырья при помощи действия дрожжей — это такой эксперимент. Многие ученые надеются, что таким образом удастся получить спирт, полностью заменяющий бензин.

Некоторые виды дрожжей употребляют в пищу, поскольку они могут накапливать в клетках белки, жиры, углеводы, витамины группы B.

Выращивание дрожжей дало возможность микробиологической промышленности выпускать каждый год свыше 1 млн тонн кормового белка. Также дрожжи позволяют получить кормовую добавку лизин. 1 тонна такой добавки заменяет 125 тонн фуражного зерна.

Для получения 1,5-2 кг кристаллической лимонной кислоты необходимо переработать тонну лимонов. В этом случае помогают дрожжи, которые выращиваются на сахаре.

В медицине активно используют пивные дрожжи: они улучшают секрецию поджелудочной железы и повышают сопротивляемость организма различным инфекциям.

Всё ещё сложно?
Наши эксперты помогут разобраться

Все услуги

Решение задач

от 1 дня / от 150 р.

Курсовая работа

от 5 дней / от 1800 р.

Реферат

от 1 дня / от 700 р.

Процессы размножения дрожжей

Отличительной особенностью дрожжевых клеток является их возможность вегетативно размножаться, при сравнении с остальными грибами, что происходит как от почковывание спор или, например, зигот клеток (как, например, родов Candida или Pichia). Часть дрожжей могут реализовывать процессы полового размножения, содержащие мицелиальные стадии, когда наблюдается образование зиготы и дальнейшая ее трансформация в «сумку» спорами. Некоторых дрожжи, образующие мицелий (например, родов Endomyces или Galactomyces) способны к распаду на отдельные клетки — артроспоры.

Рис. 8. Размножение дрожжей.

Безумная наука

Долгосрочное хранение дрожжевых штаммов требует довольно строгого контроля качества и серьезной вовлеченности в процесс. Если необходимо повторно использовать дрожжи в течение продолжительного периода времени методом повторного внесения, необходимо вникнуть в некоторые научные аспекты данного процесса.

Существующие методы разведения дрожжей адаптированы из биомедицинских и микробиологических областей, которые по иронии судьбы берут свое начало в науке о пивоварении. (Первые пионеры микробиологии Хансен и Пастер изучали пиво и вино.)

При использовании этих методов санитария важнее, чем при обычном пивоварении

Важно иметь чистое место для работы, с минимальной возможностью загрязнения из воздуха. Коммерческие лаборатории используют ламинарные шкафы

Для домашнего пивовара это не обязательно. Необходимо избегать таких помещений, как кухня и подвалы, где высокая влажность и повышенный риск микробиоты. При работе с дрожжами следует закрывать окна, особенно в теплую погоду.

Желательно иметь очень чистую поверхность стола или стола, вымытую и ополоснутую дезинфицирующим средством. Наличие источника пламени для стерилизации также приветствуется. Это может быть небольшая спиртовая лампа или бутановая горелка для газового гриля или камина. Также можно использовать маленькие баллоны с пропаном с веерными горелками. Распылитель спирта или дезинфицирующего средства удобен для быстрого обеззараживания. Некоторые используют хирургические перчатки, но это излишне достаточно хорошо помыть руки с антибактериальным мылом.

Популяция дрожжей в долговременном хранилище относительно мала и увеличивается во много раз по мере роста и размножения с использованием стартера. Любые другие живые микроорганизмы, загрязняющие культуру, такие как дикие дрожжи, плесень и различные бактерии, будут размножаться вместе с дрожжами, а иногда и гораздо быстрее. Нет ничего необычного в том, чтобы вносить весь стартер в сусло, который в сотни или тысячи раз больше, чем изначальное кол-во дрожжей. При этом, безусловно, необходимо свести к минимуму присутствие каких-либо организмов, кроме чистых пивных дрожжей.

Как размножаются плесневые грибы?

Размножаются грибы и дрожжи разными способами. Для дрожжей основными являются почкование и спорообразование, а для грибов самый простой способ – с помощью частей мицелия. Грибница, оказавшись на новом участке, начинает развиваться самостоятельно, образуя единый организм, а мицелий, погруженный в субстрат, обеспечивает плесневый гриб влагой, питанием и веществами минерального происхождения. На воздушной части грибницы, расположенной выше поверхности субстрата, происходит образование телец, благодаря которым плесневый гриб размножается.

При неблагоприятных условиях гриб может образовывать стадию покоя, которая называется склероций. Это крепкие желвачки, поверхность которых твердая. Их образуют переплетенные между собой гифы. При благоприятных условиях склероций прорастает, образуя отдельные органы, предназначенные для размножения.

Есть еще одна покоящаяся стадия – хламидоспоры. Их образование влечет за собой сбор цитоплазмы в комочки. Так образуется новая оболочка. Она толстая и окрашенная. Такие гифы похожи на цепочку. Плесневые грибы, имея многоклеточное строение, являют собой высокоорганизованные, сложные организмы.

Свойства и рецепты приготовления браги на спиртовых дрожжах

Кроме традиционных дрожжей, в самогоноварении применяются и спиртовые, а также винные или дикие дрожжи. Все они дают разный результат, но суть их деятельности заключается в том, что именно культура грибов и перерабатывает углеводы на спирт. Так и получается брага на спиртовых дрожжах, рецепт которой поможет правильно сделать напиток.

Спиртовые дрожжи для самогона: плюсы и минусы

Применение алкогольных или спиртовых дрожжей имеет ряд преимуществ перед хлебопекарными вариантами. Среди плюсов от использования такой культуры выделяют:

• Повышенная продуктивность работы.
• Увеличение концентрации спирта в браге до 18%, а обычные дрожжи погибают при 12-14%. Выход спирта после дистилляции будет больше.
• Процесс брожения ускоряется, брага на спиртовых дрожжах может созреть за 5 дней.
• Количество вредных примесей в напитке уменьшается, образуется меньше сивушных масел и альдегидов. А во время самого брожения образуется меньшее количество пены.

Существует несколько мифов по поводу деятельности этих культур. А также есть свои недостатки в использовании спиртовых штаммов:

• Время брожения сокращается, но при этом дрожжи погибают раньше. Срок готовности — от 5 до 7 дней.
• Пенообразование уменьшается только за счет сокращения времени брожения.
• Недостаток спиртовых дрожжей заключается в их непредсказуемости. Точно неизвестно, когда закончится брожение и продукт будет готов к перегонке, поэтому такую брагу нужно проверять чаще. За счет увеличения активности процесса сахарная брага на спиртовых дрожжах может быть готовой на третий день после постановки.
• Существует миф о том, что таких дрожжей нужно добавлять меньше. Если использовать сухие дрожжи, то это действительно так. Но если брать прессованный вариант, то количество хлебопекарной и спиртовой культуры получается одинаковым. Отзывы подтверждают, что сухие дрожжи для браги использовать выгоднее с точки зрения экономики.

А еще к недостаткам можно отнести необходимость покупки дрожжей в специализированных магазинах. Они есть не в каждом городе и поэтому покупка культуры может обойтись дороже и найти ее будет сложнее.

Приобрести разновидность можно в магазинах для винокуров или поискать на рынках. Главное, следить за сроком годности продукта, особенно при покупке прессованных дрожжей.

А если следовать всем тонкостям рецепта, то брага получится вкусной и относительно чистой.

А еще важно сделать правильный выбор дрожжей для приготовления браги. Есть несколько стран-производителей, каждая выпускает товар разной активности и в разных пропорциях штаммов. Брага на белорусских спиртовых дрожжах готовится чаще всего из-за доступной стоимости продуктов

Вся информация, а также инструкции относительно количества дрожжей, пропорций и правила разведения содержатся на упаковке

Брага на белорусских спиртовых дрожжах готовится чаще всего из-за доступной стоимости продуктов. Вся информация, а также инструкции относительно количества дрожжей, пропорций и правила разведения содержатся на упаковке.

Дрожжи классифицируются и по виду сусла для приготовления браги.

Брага из сахара по рецепту

Дрожи рассчитываются на количество воды, то есть в расчет берется гидромодуль. Чтоб знать, как поставить брагу, можно ориентироваться так: на 20 литров воды следует взять 65 грамм дрожжей из Беларуси и добавить 5,5-6 килограмм сахара

Важно следить за качеством воды, поскольку она влияет на деятельность дрожжевой культуры

Вода не должна быть кипяченной; чтоб обеспечить штаммам достаточное количество кислорода, она не должна быть хлорированной или содержать большое количество микроэлементов. Воду из-под крана можно фильтровать, или покупается бутилированная вода. Хорошо для изготовления браги применять родниковую или талую воду. А вот сахар добавляется не сразу, а в несколько подходов.

Морфология дрожжей

Дрожжи имеют разнообразную форму: круглую, эллиптическую, овальную, реже лимонообразную и цилиндрическую, иногда сильно вытянутую в виде гиф. Форма и структура клеток непостоянна, она может изменяться в связи с изменением условий культивирования. Дрожжевая клетка состоит из клеточной мембраны, цитоплазмы, внутри которой расположены органоиды (ядро, митохондрии, рибосомы, вакуоль, Гольджи аппарат) и включения (запасные вещества)  в  виде  капелек жира,  зерен  гликогена  и  волютииа (рис.   1).

Рис. /. Схема поперечного разреза дрожжевой клетки: 1 — цитоплазматическая мембрана; 2 — цитоплазма; 3 — аппарат Гольджи; 4 — эндоплазматическая сеть; 5 — жировые капельки; 6 — митохондрия; 7 — ядро; 8 — рубец, где отпочковалась клетка; 9 — ядрышко; 10 — гранулы волютина (метахроматина); 11 — рибосомы; 12 — вакуоль; 13 — клеточная оболочка.

Молодые клетки имеют гомогенную цитоплазму, иногда небольшую вакуоль. С возрастом клетки появляется зернистость, вакуоль увеличивается. Размер клеток варьирует от 5 до 7 мкм в диаметре и от 8 до 12 мкм в длину. При таких небольших размерах клеток поверхность их в 1л бродящего виноградного сусла может достигать 10 м2. Такая большая поверхность определяет активный обмен дрожжей с окружающей средой. Относит, плотность клеток составляет 1,055—1.06. С наступлением неблагоприятных условий возникают более устойчивые покоящиеся клетки — артроспоры и сумки со спорами. Артроспоры сохраняют форму вегетативных клеток, но отличаются от них более плотной плазмой, наличием гликогена, капель жира и утолщенными оболочками. Сумки со спорами обычно повторяют форму и размер вегетативных клеток. Форма и размер спор у различного рода спорегенных дрожжей отличаются.

Спиртовые дрожжи

Многие люди предпочитают не покупать в магазинах алкогольную продукцию, а изготовлять ее в домашних условиях. Несведущий в данном деле человек задумается наверняка, а как вообще осуществляется процесс приготовления браги.

Историческая справка

Спиртовые дрожжи были известны людям еще в далекой древности, они по сути своей являются одним из старейших микроорганизмов, которые когда-либо культивировал человек. Они являлись в былые времена важнейшим ингредиентом для создания вина и пива.

Впервые спиртовые дрожжи были увидены в XVII век, когда знаменитый нидерландский натуралист и естествоиспытатель Антони ван Левенгук изобрел и представил всему научному обществу свое детище – микроскоп.

В XX веке изучением спиртовых дрожжей занимался советский ученый С. А. Коновалов. Изучая сбражеваемые субстраты, он установил, что в их основе содержится азот, который в свою очередь позволяет определить скорость синтеза и образования дрожжевой биомассы.

Характеристика спиртовых дрожжей

Спиртовые дрожжи необходимы для сбраживания сахара в спирте, который в свою очередь содержится в сусле. По своему внешнему виду они представляют собой одноклеточные микроорганизмы, их биологи причисляют к классу сумчатых грибов – аскомицетов.

Размножение спиртовых дрожжей осуществляется путем почкования, однако (достаточно редко) при наличии дефицита питательных веществ дрожжи могут размножаться таким путем, как спорообразование.

Дрожжевая клетка состоит:

Форма клетки спиртовых дрожжей представлена в виде:

Сфера применения

Спиртовые дрожи принято применять только сугубо в приготовлении алкогольной продукции – самогона. Известен тот факт, что качество браги будет зависеть от того насколько качественные спиртовые дрожжи для этого используются.

Бездрожжевая мифология

Специфика современного информационного поля такова, что зачастую в качестве инструмента привлечения внимания публики используются так называемые страшилки. Расчет делается на то, что страх — это именно та эмоция, которая заставит человека выделить ту или иную новость в бесконечном и насыщенном информационном потоке. Особенно популярны откровения о вреде тех или иных пищевых продуктов. Людей пугают генномодифицированными овощами и фруктами, консервантами и вкусовыми добавками. В этот ряд попали и обычные хлебопекарные дрожжи, которые якобы наносят урон микрофлоре кишечника, попадая внутрь нашего организма вместе с хлебопродуктами.

Один из мифов связан с так называемыми термофильными дрожжами, которые, дескать, могут пережить температуру выпечки и затем попасть в нашу пищеварительную систему живьем. В качестве альтернативы предлагаются разного рода бездрожжевые закваски. Как обычно, источником такого рода «гипотез» выступают не биологи и производственники, а некие энтузиасты «здорового питания» разных профессий.

Специалисты группы Lesaffre считают все эти рассуждения непрофессиональными и смехотворными. Во‑первых, никаких «термофильных дрожжей», способных пережить выпечку, не существует в природе. К концу выпечки в центре мякиша хлебобулочного изделия температура достигает +96−98°С. При температуре +50° начинается угнетение жизнедеятельности дрожжевых клеток, а при +55° находящийся в них белок денатурируется, и дрожжевые клетки погибают.

Во-вторых, избежать попадания живых дрожжей в организм невозможно. Как уже говорилось, дрожжи не только продаются в магазинах, но и живут вокруг нас. Микроскопические грибы обязательно будут съедены нами вместе с фруктами и другой растительной пищей. Существует, например, «народная» альтернатива магазинным дрожжам в виде обычной воды, настоянной на изюме. На самом деле альтернатива эта мнимая, так как покупные дрожжи заменяются теми же дрожжами, только других видов, населяющих поверхность сушеного винограда. Кстати, если просто соединить муку с водой, заместить тесто и поставить его в тепло, через некоторое время там все равно начнется дрожжевое брожение, ибо мука содержит множество микроорганизмов, в том числе и дрожжевых клеток. Другое дело, что культурные штаммы, прошедшие направленную селекцию, дадут предсказуемый результат, а вот другие виды дрожжей, взятые из окружающей среды, особенно в сочетании с другими микроорганизмами, могут придать тесту нежелательные вкусовые и органолептические качества.

В-третьих, если не говорить о чисто химических разрыхлителях теста, то предлагаемые биологические бездрожжевые закваски таковыми на 100% не являются. Действительно, в хлебопечении, например при изготовлении ржаного хлеба, издавна использовались закваски на основе кисломолочных бактерий. Но в реальности они представляют собой симбиоз бактерий и тех же дрожжевых клеток. Кисломолочные бактерии сами по себе не могут обеспечить достаточное газообразование для быстрого насыщения теста углекислым газом.

Работа дрожжевого отделения и санитарные правила

Дрожжевое отделение оборудуется механизированными дрожжанками (рисунок 1).

1 – пастеризатор; 2 – дрожжанки; 3 – краныРисунок 2 – Схема полунепрерывного способа ведения дрожжей

Дрожжанка представляет собой цилиндрический сосуд с плоской крышкой и коническим днищем. В ней производятся все операции по приготовлению дрожжей (осахариванию, подкислению, стерилизации и размножению дрожжей). Дрожжанка оборудуется двумя змеевиками: один для воды, другой для пара и мешалкой, что позволяет нагревать и охлаждать сусло и поддерживать необходимую температуру при размножении дрожжей.

Для приготовления молочнокислых бактерий устанавливаются два цилиндрических сосуда (маточника) со змеевиком и крышкой емкостью 20-50 дал в зависимости от размера дрожжанок. Полезный объем дрожжанок должен быть равен объему зрелых дрожжей, сливаемых в бродильный чан из расчета 8-12% по объему. Количество дрожжанок определяется принятой схемой приготовления дрожжей. Наибольшее количество дрожжанок требуется при ведении молочнокислых дрожжей и трехсуточном брожении. В этом случае заливается три бродильных чана в сутки, так как для каждого бродильного чана ставится одна дрожжанка, для приготовления дрожжей требуется двое суток, то дрожжевое отделение оборудуется 6 дрожжанками, одним маточником для дрожжей и одним – для молочнокислых бактерий.

Заполнение дрожжанок суслом, подготовка его к размножению дрожжей ведется строго по графику заполнения бродильных чанов. Наиболее здоровые и активные дрожжи получаются при постоянном соблюдении режима. При ведении сернокислых (односуточных) дрожжей количество дрожжанок сокращается до 4, соответственно сокращаются и другие расходы (пар, вода и др.), но при этом качество спирта несколько ухудшается, что не всегда окупает получаемую экономию.

В дрожжевом отделении требуется постоянное поддержание чистоты для ликвидации опасности заражения дрожжей вредными микроорганизмами. Стены и потолки белят гашеной известью с 3% медного купороса не реже одного раза в две недели. Стены на уровне 1,5 м от пола облицовывают метлахской плиткой и промывают дезинфицирующими растворами ежедневно.

Дрожжанки после каждого спуска дрожжей и после длительного перерыва в работе дезинфицируют хлорной известью, пропаривают паром, доводя температуру до 100°С.

При непрерывных процессах брожения дрожжевые отделения также переводятся на непрерывный способ приготовления дрожжей. Однако основные требования микробиологии и санитарии остаются прежними. В непрерывном потоке дрожжевые клетки находятся в условиях постоянной концентрации среды, кислотности и температуры, что способствует более активной их жизнедеятельности.